Boreaalisten soiden odotetaan kuivuvan ilmastonmuutoksen seurauksena, mikä puolestaan vaikuttaa näiden hydrologisesti herkkien ekosysteemien hiilitaseeseen. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää kasvillisuuden koostumus (I) ja yhteyttäminen (II, III) tulevaisuuden ilmastossa. Tätä jäljitellään kokeellisella, pitkäaikaisella vedenpinnan alenemisella (WLD). WLD:n vaikutukset kasvillisuuteen ja yhteyttämiseen yhdistetään toisiinsa. Lisäksi tutkitaan rahkasammalten yhteyttämisen vastetta kuivuuskauteen.
Kenttämittaukset tehtiin pitkäaikaisessa WLD-kenttäkokeessa Lakkasuolla, jossa otanta kattoi kolme eri suotyyppiä: ravinteikas (mesotrofinen) sarasuo, niukkaravinteinen (oligotrofinen) sarasuo, ja rahkasuo (ombrotroofinen). Kenttämittauksiin kuului kasvillisuuskartoituksia ja eri lajien yhteyttämismittauksia lehtitasolla. Lisäksi rahkasammalten yhteyttämisen vastetta kuivuuskauteen mitattiin kasvihuonekokeessa, jota varten Lakkasuolta tuotiin suon pinnasta leikatuja rahkasammal paloja (mesokosmeja). Rahkasammalten yhteyttämistä mitattiin kokeellisen kuivuusjakson aikana ja sen jälkeen.
Havaitsimme kenttäkokeissa, että suokasvillisuuden vaste kuivumiseen riippuu suotyypistä. Ravinteikkaimman sarasuon lajikoostumus oli herkin kuivumiselle, mutta rahkasuon kasvillisuus osoitti vakautta. Samalla tavalla, WLD lisäsi yhteyttämistä putkilokasvivaltaisella ravinteikkaalla sarasuolla, kun taas muutokset olivat olemattomia sammalvaltaisella rahkasuolla. Molempien sarasoiden kasvillisuus muuttui avoimesta sarojen ja rahkasammalten hallitsemasta ekosysteemistä puiden hallitsemaan ekosysteemiin. Kuivuminen WLD:n jälkeen lisäsi putkilokasvien tuottavuutta enemmän kuin rahkasammaleiden, koska putkilokasvit pystyvät paremmin hyödyntämään turpeen mineralisaation tarjoamia ravinteita. Kasvihuoneessa toteutetussa kuivuuskokeessa havaitsimme, että WLD-alueelta tai luonnostaan kuivilta soilta peräisin olevat välipinnan rahkasammalet olivat alttiimpia kuivuudelle verrattuna kosteista paikoista peräisin oleviin sammaliin.
Työni osoitti, että ilmastonmuutoksen aiheuttamalla soiden kuivumisella, voi olla suuri vaikutus pohjoisten soiden kasvillisuuden rakenteeseen ja toimintaan. Kuivuminen saattaa lisätä näiden ekosysteemien, erityisesti ravinteikkaiden sarasoiden, yhteyttämistä.
Tämän työn tavoitteena on määrittää boreaalisilta soilta 1) diffuusion kautta ja kuplimalla vapautuvan metaanin paikallista ja ajallista vaihtelua, ja 2) muiden eloperäisten haihtuvien yhdisteiden (engl. biogenic volatile organic compounds, BVOC) päästöjen määrää ja laatua, sekä tutkia miten kasvillisuus ja ympäristötekijät säätelevät päästöjä.
Boreaalisen ombrotrofisen rahkasuon metaanivoita mitattiin kammiotekniikalla sekä kuplakeräimillä, ja verrattiin mikrometeorologisella eddy covariance -tekniikalla mitattuun metaanivuohon ekosysteemitasolla. BVOC-päästöjä mitattiin dynaamisella kammiomenetelmällä samalta rahkasuolta sekä läheiseltä minerotrofiselta sarasuolta. Kasvinpoistokokäsittelyjen avulla eroteltiin koko kasvillisuudesta, sammaleesta ja turpeesta vapautuvat BVOC-päästöt.
Sekä metaani-, että BVOC-päästöt noudattivat selkeää kasvukauden aikaista vaihtelua seuraten lämpötilan ja kasvillisuuden kehitystä. Diffuusion kautta vapautuvat metaanivuot eivät eronneet kolmen mittausvuoden tai eri kasvillisuustyyppien välillä, mutta kuplimalla metaania vapautui eniten märimpänä mittausvuonna ja enemmän suon avovesilammista kuin paljailta turvepinnoilta. Kuplimalla vapautuvat metaanipäästöt kasvoivat vedenpinnan laskiessa ja ilmanpaineen noustessa. Kaikkiaan kuplimalla vapautuvan metaanin määrä oli kuitenkin vain 2 % – 8 % koko suoekosysteemin metaanipäästöstä, mikä tukee yleistä käsitystä, jonka mukaan pääosa turpeessa olevasta metaanista vapautuu ilmakehään diffuntoitumalla turpeen ja tuuletussolukollisten kasvien läpi.
BVOC-mittaukset osoittivat, että molemmilta soilta vapautui eniten isopreenia. Isopreenipäästöt kytkeytyivät sarakasvillisuuteen, minkä vuoksi isopreeni- ja kokonais BVOC-päästöt olivat korkeammat sarasuolla kuin varpuvaltaisella rahkasuolla. Lisäksi kokonais-BVOC- ja isopreenipäästöt olivat korkeimmat koko kasvillisuudesta verrattuna sammaleen ja turpeen päästöihin. Kasvillisuuden sijaan, orgaanisten halidien päästöt kytkeytyivät vahvemmin vedenpintaan, eikä niiden päästöjä havaittu lainkaan kesän 2018 poikkeuksellisen kuivuuden aikaan. Näin ollen on todennäköistä, että ilmaston lämpeneminen sekä siihen liittyvät yleistyvät kuivuuskaudet ja suokasvillisuuden muuttuminen varpuvaltaisemmaksi tulevat muuttamaan boreaalisilta soilta vapautuvien BVOC-päästöjen laatua ja määrä.
Pohjoiset suot ovat tärkeitä hiilen nieluja sitoessaan sitä hitaasti kertyviin turvekerroksiin. Samalla ne vapauttavat kasvihuonekaasu metaania (CH4), jota syntyy kasvimateriaalin hajotessa hapettomissa oloissa. Näiden soiden yleisin kasvi, rahkasammal (Sphagnum), on oleellinen paitsi turpeen kertymiselle, myös metaanipäästöjen torjunnalle: Se tarjoaa asuinympäristön metaania hapettaville bakteereille, metanotrofeille, jotka suodattavat osan metaanista rajoittaen sen vapautumista ilmakehään. Samalla metaanin hapetuksessa syntyvä hiilidioksidi (CO2) siirtyy rahkasammalen käyttöön. Rahkasammalien ja metanotrofien muodostama ”metaanisuodin” on havaittu useammassa tutkimuksessa, mutta muun muassa sen herkkyys ympäristön muutoksille tunnetaan huonosti.
Tässä väitöstutkimuksessa selvitettiin rahkasammalien ja niissä elävien metanotrofien vuorovaikutuksen tarkempaa luonnetta. Metanotrofien yhteisörakennetta ja aktiivisuutta tarkasteltiin suhteessa suoekosysteemissä tapahtuviin muutoksiin. Vertailun vuoksi tutkittiin myös sammalten alapuolisten turvekerrosten metaaninhapetusta. Metanotrofien molekyylibiologisessa analysoinnissa hyödynnettiin erityisesti metaaninhapetuksen mahdollistavaa pmoA-geeniä sekä siihen perustuvaa koetinsirutekniikkaa.
Ensimmäisessä osatyössä metanotrofien ja niiden hapetusaktiivisuuden osoitettiin leviävän rahkasammalesta toiseen veden välityksellä. Työn perusteella nämä metanotrofit kykenevät elämään myös sammalien ulkopuolella eli niiden välillä näyttäisi olevan ns. fakultatiivinen symbioosi. Kahdessa muussa osatyössä rahkasammalten metanotrofien dynamiikan havaittiin olevan hyvin samankaltaista kahdella erilaisella suon kehitysgradientilla: sekä luonnontilaisilla soistuvilla aloilla, että eri-ikäisillä, uudelleen kasvittuneilla turvetuotantoaloilla. Metanotrofien yhteisöt olivat monimuotoisia kaikissa kehitysvaiheissa, mutta niiden valtaryhmät erosivat nuorten, vedenpinnaltaan epävakaiden alojen ja vanhojen, täysin sammalpeitteisten alojen välillä. Huolimatta yhteisöjen eroista metaaninhapetusaktiivisuus ei eronnut merkitsevästi eri kehitysvaiheissa, lukuun ottamatta aivan vanhimpien alojen heikompaa aktiivisuutta. Tämä viittaa ns. toiminnalliseen päällekkäisyyteen, jossa tietystä toiminnosta vastaa useampi, eri olosuhteisiin erikoistunut eliöryhmä. Toisin kuin elävässä sammalkerroksessa, sen alapuolisessa turpeessa hapetuspotentiaali kasvoi turpeentuotantoalojen kasvipeitteen kehityksen mukana.
Kyky levitä veden välityksellä sekä toiminnallinen päällekkäisyys viittaavat rahkasammalten metanotrofien pystyvän sekä sopeutumaan erilaisiin olosuhteisiin, että palautumaan suoekosysteemiä kohtaavista häiriöistä, kuten ilmastonmuutoksen mukana mahdollisesti lisääntyvistä kuivista jaksoista. Rahkasammalkerroksessa jo nuorimmalla turvetuotantoalalla havaittu metaaninhapetuspotentiaali tulisi huomioida näitä aloja ennallistettaessa: rahkasammal-istutusten avulla näyttäisi olevan mahdollista paitsi käynnistää hiilensidonta turpeeksi, myös torjua samanaikaisesti lisääntyviä metaanipäästöjä.
Boreaaliset suot ovat merkittäviä hiilen varastoja ja nieluja. Tämän väitöskirjan tarkoituksena oli tutkia, miten suon sisäinen vaihtelu kasvillisuuden rakenteessa vaikuttaa suoekosysteemin hiilinieluun. Tutkimuksessa mitattiin kasvilajin, kasviyhteisön ja ekosysteemin mittakaavatasoilla suon hiilinielun prosesseja: Fotosynteesiä, respiraatiota, kasvibiomassan koostumusta ja tuottoa, sekä nettohiilidioksidinvaihtoa.
Suon sisäinen vedenpinnan tason vaihtelu aiheutti voimakasta vaihtelua kasvilajikoostumuksessa ja elävän kasvibiomassan määrässä. Vedenpintagradientin kuivassa päässä varpuvaltaisilla mättäillä kasvillisuuden elävä biomassa oli suurempi kuin saravaltaisissa märissä kuljuissa. Hiilidioksidinvaihdon osaprosessit, respiraatio ja bruttofotosynteesi, olivat korkeimmillaan kuivissa kasviyhteisöissä. Tästä huolimatta nettohiilidioksidinvaihto ja biomassan tuotto olivat saman suuruisia kaikissa rahkasammalten vallitsemissa kasviyhteisöissä läpi koko vedenpintagradientin. Tämä tasainen biomassatuotto on seurausta kasvilajien toiminnallisista eroista; märkien habitaattien kasvilajien biomassatuotto oli mätäslajeja tehokkaampaa. Nettohiilidioksidinvaihdon tasaisuus vedenpintagradientilla puolestaan johtui respiraation ja bruttofotosynteesin hyvin symmetrisestä vasteesta vedenpinnan tasoon. Vain sammalettomilla ruoppapinnoilla biomassatuotto oli pienempää kuin muissa kasviyhteisöissä, ja ne toimivat pääasiassa hiilen lähteenä. Rahkasammalten peittämien kuljujen ja ruoppapintojen välillä on vain pieni ero vedenpinnan tasossa. Siksi muutokset kosteusoloissa saattaisivat muuttaa näiden kasviyhteisöjen määrää ekosysteemissä, ja aiheuttaa muutoksen ekosysteemin hiilinieluun.
Tässä tutkimuksessa havaittu saman suuruinen hiilinielu läpi suon vedenpintagradientin on ristiriidassa aiemman tutkimuksen kanssa. Toisaalta hiilinielun osaprosessien vaste ympäristötekijöihin oli samankaltainen kuin aiemmissa tutkimuksissa. Toiminnallisesti erilaisten kasvilajien määräsuhteet vaihtelevat soiden välillä. Tulosten perusteella suon sisäinen hiilinielun vaihtelu näyttää olevan voimakkaasti riippuvainen kyseiselle suolle ominaisesta kasvillisuuden rakenteesta.
Suokasvilajien ympäristövasteet ja kasvukaudenaikainen lehtialankehitys eroavat. Tässä tutkimuksessa kasvilajien ja –yhteisöjen fotosynteesin ja nettohiilidioksidinvaihdon havaittiin olevan suurimmillaan eri vaiheissa kasvukautta. Nämä lajien väliset erot puolestaan vähensivät kasvukaudenaikaista vaihtelua ekosysteemitason hiilinielussa. Tutkittujen kolmen vuoden välillä kasviyhteisöjen roolit ekosysteemin hiilinielussa vaihtelivat. Tutkimuksen perusteella toiminnallisesti vaihteleva kasvilajikoostumus saattaa lisätä suoekosysteemin toiminnan palautuvuutta (resilienssiä) muuttuvissa olosuhteissa. Tämä empiirinen tulos voidaan varmentaa prosessimallien avulla, jotka pyrkivät ennustamaan soiden hiilinielun muutoksia muuttuvassa ilmastossa. Tämän tutkimuksen tulokset korostavat, että toiminnallisesti erilaisten kasvillisuuskomponenttien vaste ympäristötekijöihin tulee huomioida näissä prosessimalleissa, jotta ennusteet soiden hiilinieluista olisivat mahdollisimman tarkkoja.