Puuaineen johtosolukoiden solut (putki- ja putkilosolut) kuljettavat vettä juurista lehtiin. Johtosolukon solujen seinät aiheuttavat vedenkuljetukselle vastusta, mikä kasvaa kuljetusmatkan kasvaessa. Tämän kompensoimiseksi, solujen koko kasvaa kun etäisyys puun latvasta kasvaa. Vesi kulkee johtosolukon solusta toiseen huokosten läpi. Tiedämme kuitenkin hyvin vähän huokosten skaalautumisesta kuljetusetäisyyden funktiona. Suuremmat kuljetussolut ja huokoset kuljettavat enemmän vettä, mutta ovat myös alttiimpia vedenkuljetuksen häiriöille. Puuaineen johtosolukon solujen muodostuminen on myös herkkä ympäristöolosuhteille, ja kasvuolosuhteet voivatkin vaikuttaa solujen lukumäärään ja kokoon.
Tämän väitöskirjan tavoitteena oli a) kuvata puun sisäistä vaihtelua ja koordinaatiota johtosolukon solujen ja niiden välisten huokosten koossa ja erityisesti niiden skaalautumista kuljetusetäisyyden funktiona, b) tutkia lajien välisiä eroja, ja c) ymmärtää paremmin ympäristöolosuhteiden vaikutuksia solujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitukseen sekä solujen ja huokosten kokoon.
Analysoimme solujen ja huokosten ominaisuuksia rinnankorkeudella puun poikkileikkauksen ytimestä pintaan ja puun latvasta isoihin juuriin poikkileikkauksen uloimmissa vuosirenkaissa männyssä, kuusessa ja rauduskoivussa erilaisilla kasvupaikoilla. Analysoimme myös putkisolujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitusta männyllä ja kuusella eri leveysasteilla. Käytimme valo- ja pyyhkäisyelektronimikroskopiaa solujen ja niiden huokosten tutkimiseen.
Sekä johtosolukon solujen että huokosten koko skaalautui etäisyyden funktiona puun latvasta, mikä viittaa siihen, että näiden rakenteiden koordinaatio puun sisällä on tärkeää sekä havu- että lehtipuille. Rakenteiden skaalaus, mutta ei koordinaatio, poikkesi juurissa. Havupuiden huokosten toiminnalliset ominaisuudet erosivat tutkituilla kasvupaikoilla ja lajeilla, mikä viittaa siihen, että toruksen ja huokosaukon suhteellinen koko voi olla erityisen tärkeä hydrauliselle turvallisuudelle. Alemmat leveysasteet ja lämpimämmät vuodet mahdollistivat pidempikestoiset johtosolukon solujen muodostumisvaiheet ja suuremman putkisolujen määrän. Näin ollen ilmastonmuutos saattaa lisätä puuntuotantoa boreaalisissa metsissä, kunnes jokin muu tekijä kuin lämpötila tulee kasvua rajoittavaksi tekijäksi.
Tässä työssä tutkittiin kasvun sekä puuaineksen tiheyden ja anatomian fenotyyppistä vaihtelua ja niiden välisiä korrelaatioita 41-vuotiailla kuusen (Picea abies (L.) Karst.) klooneilla ja provenanssihybridi-klooneilla. Lisäksi tutkittiin pituuden kehitystä yhden kasvukauden ajan ja pakkaskestävyyden kehitystä ensimmäisen kasvukauden lopussa niiden siemensyntyisillä jälkeläisillä erilaissa ilmastokäsittelyissä (lämpötilan ja/tai hiilidioksidin nousu) kasvihuoneolosuhteissa.
Yhdellä suomalaisella kloonilla (V43) ja kahdella suomalais-saksalaisella hybridillä (V449 ja V381) oli keskimääräistä suurempi runkotilavuus verrattaessa 25 tutkimuksessa mukana ollutta alkuperää keskenään (Artikkeli I). Niillä oli myös selvästi suurempi puuaineksen tiheys verrattuna kaikkien alkuperien keskimääräiseen puuaineksen tiheyteen. Lisäksi kloonin isän havaittiin vaikuttavan puuaineksen tiheyteen.
Viidellä alkuperällä, joiden puuaineksen anatomiaa tutkittiin, havaittiin eroja trakeidien pituudessa, niiden soluseinien (mitattiin kaksinkertaisena) paksuudessa, kevät- ja kesäpuun leveydessä sekä kesäpuun trakeidien ontelon läpimitassa (Artikkeli II). Edellä mainitut muuttujat, kuten myös ydinsäteiden lukumäärä, korreloivat kevät- ja kesäpuun leveyden ja tiheyden kanssa. Lisäksi pihkatiehyeiden vieressä sijaitsevien trakeidien soluseinän paksuus erosi muiden trakeidien soluseinien paksuudesta (Artikkeli II). Alkuperien maantieteellinen kotiseutu voi vaikuttaa näihin eroihin.
Kasvihuonekokeessa kohotettu lämpötila lisäsi taimien pituuskasvua sekä viivästytti ja lyhensi syksyistä pakkaskestävyyden kehitystä kaikilla alkuperillä (Artikkeli III). Hiilidioksidipitoisuuden kohotus ei vaikuttanut pituuskasvuun eikä pakkaskestävyyden kehittymiseen.
Tulevaisuudessa tämän työn tulokset eri genotyyppien ja alkuperien puuaineksen ominaisuuksien vaihtelusta voivat olla hyödyksi metsänjalostustyön tukena. Lisäksi jatkossa vaikuttaisi olevan tarpeen selvittää alkuperän vaikutusta myös puuaineksen kemialliseen koostumukseen.
Abioottiset ja bioottiset häiriöt ovat ajallisesti hetkellisiä ja satunnaisia tapahtumia, jotka muuttavat ekosysteemiä vähentäen sen biomassaa. Ne ovat avainasemassa metsäekosysteemissä, mutta kasvatusmetsissä aiheuttavat riskin metsän tuottavuudelle. Ilmastonmuutos tullee lisäämään eri metsätuhojen riskiä boreaalisissa metsissä. Euroopassa merkittävimmän tuhoriskin kuusivaltaisille metsille (Picea abies) aiheuttavat juurikääpä (Heterobasidion annosum s.l.), tuuli ja kirjanpainaja (Ips typographus). Juurikääpä aiheuttaa metsiköissä kasvutappioita, kuolleisuutta sekä vähentää puutavaran arvoa. Lisäksi se vähentää puiden mekaanista vastustuskykyä tuulta vastaan ja lisää metsiköin alttiutta tuulituhoille. Kirjanpainajat hyötyvät heikoista puista, kuten tuulenkaadoista, silloin kun niiden kanta on pieni ja voivat hyvissä olosuhteissa aiheuttaa massiivisiakin tuhoja. Väitöskirja esittää uuden WINDROT-mallikonaisuuden, jonka avulla voidaan simuloida eri tuhoaiheuttajien välisiä yhdysvaikutuksia. WINDROT-mallikokonaisuus koostuu neljästä simulaatiomallista, joista jokainen vastaa joko metsikön tai tuhonaiheuttajan dynamiikasta. MOTTI-ohjelmisto simuloi metsikön kasvua ja dynamiikkaa ottaen huomioon metsänhoidon. Hmodel-, HWIND- ja BBDYN –mallit simuloivat kukin yhden tuhonaiheuttajan kehitystä metsikkötasolla. Mallikokonaisuuden tarkastelu puu- ja metsikkötasolla osoitti, että: i) juurikäävän dynamiikkan merkittävin tekijä ovat itiö- ja juuristotartunnat suuriin kantoihin, ii) juurikäävän lisääntyvä määrä metsikössä lisää metiskön alttiutta tuulituhoille; sekä iii) tuulituhojen määrä vaikutti niitä seuraaviin kirjanpainajatuhoihin. Mallikokonaisuutta voidaan jatkossa käyttää eri metsänkasvatusketjujen riskiarviointiin erilaisissa skenaarioissa.